Mandibeln, Maxillen und Maxillipeden – Die Mundwerkzeuge der Krabben

[Ollie Mengedoht]

Die Mundwerkzeuge einer Cardisoma armatum (Harlekinkrabbe).

Grundsätzliches

Wie alle Arthropoden (Gliederfüßer) besitzen die Krebstiere ein Außenskelett (Exoskelett). Das ist in mehrere Segmente gegliedert, von denen ursprünglich jedes ein Paar Beine trägt. Im Lauf der Evolution haben Körpersegmente und Extremitäten aber bei der Anpassung an verschiedene Lebensweisen eine zunehmende Spezialisierung erfahren: Die Segmente sind teilweise verschmolzen, Gliedmaßen des Rumpfes haben Funktionen beim Schwimmen, Laufen oder Nahrungserwerb übernommen, sie können mit Kiemen ausgestattet sein oder auch als Begattungsorgan der Fortpflanzung dienen, Scheren tragen oder auch völlig reduziert sein. Anhänge der Extremitäten des Hinterleibes dienen seltener der Fortbewegung, übernehmen jedoch häufig andere Funktionen (etwa Atmung) oder weisen Reduktionen auf.

Der Körper ist eigentlich in den Kopf (Cephalon), die Brust (Thorax) und den Hinterleib (Abdomen) gegliedert. Die sechs Segmente des Kopfes sind aber meist (so auch bei den Krabben) mit mehreren Segmenten des Brustabschnitts zum Cephalothorax verschmolzen, an den sich der Hinterleib anschließt. Bei den meisten Krebstieren entspringt am Kopf eine Hautfalte, die nach hinten hin einen Teil oder den ganzen Körper schalenförmig als Panzer bedeckt – der Carapax.


Mit den Scheren wird die Nahrung zur Mundregion geführt.

Neben Komplexaugen trägt der Kopf zwei Paar Antennen, ein Paar Mandibeln (Oberkiefer) mit kräftigen Kaufortsätzen und als weitere Mundwerkzeuge zwei Maxillenpaare (Unterkiefer). Eine unterschiedliche Anzahl der Kopfextremitäten ist zu Mundgliedmaßen umgebildet, den Maxillipeden (Kieferfüße). Die anderen thorakalen Extremitäten bilden die Peraeopoden (Schreitbeine; von gr. peraioo = hinübertransportieren; auch Pereiopoden). Diese tragen bei Krabben am ersten Paar die Scheren (bei Krebsen sind es mehrere Paare). Die Bauch-Extremitäten, die Pleopoden, dienen als Schwimmfüße. Das letzte Gliedmaßen-Paar, die Uropoden, bildet bei Krebstieren zusammen mit dem Telson den Schwanzfächer.

Die Mundwerkzeuge im einzelnen

Mandibeln
Die Kauladen – wie alle anderen Mundwerkzeuge meist vom dritten Maxillipedenpaar verdeckt – bestehen aus einem kurzem, zweigliedrigem Taster und der Kaulade. Mandibeln sind die typischen Mundwerkzeuge der zu den Gliederfüßern gehörenden Mandibulata, wozu Krebstiere und Tracheentiere (Sechsfüßer und Tausendfüßer) zählen (obwohl nocht nicht klar ist, ob Krebs- und Tracheentiere die Mandibeln nicht unabhängig voneinander entwickelt haben). Die Mandibeln sind eine Umgestaltung des 3. Beinpaares im Kopfbereich und entsprechen damit den Pedipalpen der Spinnentiere.


Die 3. Maxillipeden (im Bild einseitig rot eingefärbt) – ein Allzweckwerkzeug der Krabben – führen die Nahrung zu den Mandibeln, welche sie kleiner rupfen und in den Magen überführen.

Die Mandibel besteht im wesentlichen aus einer kräftigen Kaulade und dient zum Zerbeißen und Zerkauen pflanzlicher und tierischer Nahrung oder als Greifwerkzeug beim Transport bzw. Manipulieren von Objekten.

Maxillen
Auch die Maxillen gehören zu den Kopfextremitäten bei Krebstieren (Crustacea) und Insekten (Insecta). Bei Insekten und der übergeordneten Gruppe der Tracheentiere (Tracheata) sind die Maxillen in eine Kopfkapsel integriert und dienen hier als Mundwerkzeuge. Auch bei Crustaceen sind die Maxillen in der Regel an der Nahrungsaufnahme beteiligt. Der Übergang zwischen den Funktionen der Extremitäten ist bei den Krustern aber fließend und variiert zwischen Schwimmbein und Mundwerkzeug. Die Maxillen bilden bei Crustaceen die vierte und fünfte Extremität im Cephalothorax.

Erste Maxillen: Endopodit und Kauladen; eine blattförmig zarte Extremität, die aus zwei nach innen gerichteten Kauladen (innere Fortsätze oder Endite des Protopoditen) und einem lateralen Abschnitt (Endopodit) besteht.

Zweite Maxillen: Diese bestehen aus zwei zweigespaltenen Kauladen: einem nach vorn fingerartig ausgezogenen Mittelstück (Endopodit) und dem Scaphognathiten (morphologisch der Exopodit). Dieser Anhang der zweiten Maxillen ist eine breite bewegliche Platte, die Atemwasser aus der Kiemenkammer durch die neben dem Mund gelegene präbranchiale Kammer heraus fächelt, wodurch frisches Wasser von hinten in die Kiemenkammer nachgesogen wird. Der Scaphognathit kann seine Schlagrichtung umkehren, so dass der Wasserstrom von vorn nach hinten durch die Kiemenkammer hindurchgetrieben wird – das ist bei Arten wie Carcinus maenas (Strandkrabbe), die oft halb vergraben im Sand hockt, für die Reinigung der Kiemen von besonderer Wichtigkeit).


Ob am Exopodit des 3. Maxillipeden eine Geißel sitzt (wie hier), ist mitunter für die Bestimmung der Art wichtig.

Erste Maxillipeden: Der Anhang (Flabellum/Kiemenbürste) ist ein Reinigungsapparat für die Oberseite der Kiemen), dazu zwei Kauladen, ein ungegliederter, distal verbreiterter Endopodit und ein Exopodit.

Zweite Maxillipeden: Wegfall von Kauladen und Gliederung des Endopoditen: Vom Basalteil entspringen ein viergliedriger Endopodit und der aus ungegliedertem Schaft und Endgeißel bestehende Exopodit, das Flabellum ist deutlich kürzer, zudem hängt an den zweiten Maxillipeden die 1. Kieme (zwischen Flabellum und Exopodit).

Dritter Maxilliped: Der dritte Kiemenfuß ist breit und bildet einen Deckel über der Mundregion (und den anderen Mundwerkzeugen). An ihm hängen die 3. (stark verkürzte) Kieme und ein Exopodit mit Geißel. Auch an ihm sitzt ein Flabellum (Kiemenbürste).



Die 1. und 3. Kiemen nennt man Podobranchien (von Extremitätem ihren Ursprung nehmend), die anderen Kiemen sind Arthrobranchien (übrige 7 Kiemen, die von der Gelenkstelle zwischen Extremität und Epimer entspringen) oder Pleurobranchien (Ursprung noch weiter dorsal, auf dem Epimer selbst).

Nahrungsaufnahme


Dass die Mundwerkzeuge vielschichtig aufgebaut sind, kann man auch auf dieser Aufnahme von oben sehen.

Die Scheren (das erste Paar der Pereiopoden) zerkleinern die Nahrung nur in annähernd mundgerechte Stücke, die verschiedenen Kauladen rupfen weiter feiner Stücke aus der Nahrung heraus und schieben sie in den Magen.

Die Nahrung gelangt dann durch peristaltische Bewegungen des Oesophagus in den Magensack. Diesen nennt man auch Kaumagen, weil kalzifizierte Spangen und Magenzähne im Zusammenspiel mit dem stomatogastrischen Nervensystem und den Magenmuskeln die Nahrung weiter zerkleinern.

Im weiteren Prozess kommt es im nachfolgenden Filtermagen zur Auftrennung der festen und flüssigen Nahrungsbestandteile. Die verdaulichen, flüssigen Anteile gelangen in die Mitteldarmdrüsen und werden dort teilweise resorbiert, während die restlichen, nichtverdaulichen Anteile in den Mittel- und Enddarm weitertransportiert und ausgeschieden werden.

Der Enddarm ist mit einer Innenhaut versehen und dient lediglich dem Transport des Kotes nach außen, er hat mit der Nahrungsverwertung (Verdauung) nichts mehr zu tun.


Auch zum Säubern der Augen dienen die Geißeln der 3. Maxillipeden, wie diese Metasesarma aubryi zeigt.

[Püffi]